Итак, можно сказать, что XIX в науке о цвете знаменовался развитием и все более детальной проработкой идеи Ньютона о психофизиологической природе цветового зрения. Все исследователи зрения, независимо от их так сказать основных специальностей, и физики, и физиологи, и математики, и психологи уже не сомневались, что цвет и свет не существуют в физическом смысле слова, а являются только субъективными ощущениями, психическими феноменами.

Скотопическое зрение. Абсолютная сенсорная чувствительность определяется как величина, обратная абсолютному порогу. Порогом называется наименьшая величина стимульной энергии, вызывающая специфическую ответную реакцию сенсорной системы. Поэтому данную величину стимула часто обозначают термином нижний абсолютный порог, в отличие от верхнего абсолютного порога, как наименьшего стимула, вызывающего неспецифическую (обычно болевую) реакцию сенсорной системы.

Представим себе, что у нас имеются две установки Ньютона для смешивания цветов и мы их расположим так, чтобы цветовые лучи от них проецировались на соседние участки фовеальной области сетчатки. Наблюдатель будет видеть два цвета, расположенных рядом в поле зрения, а экспериментатор может изменять цвет каждого поля в отдельности.
Если мы предъявим испытуемому два монохроматических луча, например, с длиной волны 570 нм, то он увидит два одинаковых желтых цвета. Можно сказать, что такие два цвета имеют полное (максимальное) субъективное сходство и не имеют никакого субъективного различия, т. е. нулевого различия. Начнем добавлять к одному из желтых цветов монохроматический красный цвет.

Кванты света поглощаются в рецепторах специализированны ми молекулами — зрительными фотопигментами. Зрительные пигменты были открыты независимо друг от друга немецкими физиологами Ф. Боллем и В. Кюне в 1877—1879 гг. Ф. Болль заметил, что выделенная из зрительного бокала лягушки сетчатка поначалу выглядит красной, а затем, выцветая на свету, становится желтой и, наконец, совсем бесцветной.

Фотоизомеризация и мембранный потенциал. Проблема «посредника». Реакцией фоторецептора позвоночных на свет является гиперполяризация, возникающая в результате уменьшения проницаемости плазматической мембраны наружного сегмента для ионов Nа+.
До настоящего времени не выяснен механизм, посредством которого фотоиндуцированные превращения зрительного пигмента приводят к изменению натриевой проводимости (механизм «трансдукции»). Предполагается, что трансдукция осуществляется с помощью внутриклеточного химического посредника.

Амакриновые клетки получают входные сигналы от биполяров и других амакриновых клеток и посылают сигналы к ганглиозным клеткам или к другим биполярам.
Разнообразие их морфологических типов в сетчатке позвоночных зависит от вида животного: в сетчатке черепахи описано 27 разновидностей, в сетчатке кошки — 22, приматов — 6. Действует, как и в случае с биполярами, правило, по которому чем шире в сетчатке данного животного внутренний плексиформный слой и чем больше в нем подслоев, тем больше разновидностей амакриновых и биполярных клеток.

Анализ излучения в сетчатке завершается в слое ганглиозных клеток, реакции которых, состоящие из последовательностей импульсов, передаются в подкорковые зрительные центры — верхнее двухолмие и наружное коленчатое тело.
Морфологические типы ганглиозных клеток. В течение последних десятилетий проведено большое число исследований морфологии ганглиозных клеток сетчатки у животных разного уровня эволюционного развития. Данные этих исследований представляют интерес в связи с интенсивным развитием в современных нейронауках структурно-функционального подхода, основанного на выявлении закономерных связей между морфологией и функцией нейронных образований мозга.

Важным элементом сетчатки являются мюллеровские клетки нейроглии, пронизывающие ее по поперечнику. Особенностью нейроглии является то, что, не участвуя непосредственно в передаче зрительной информации, она обеспечивает нормальную жизнедеятельность и функционирование нейронов.

По реакциям на белый свет нейроны НКТ, как и ганглиозные клетки сетчатки, делятся на нейроны on-, off- и on-off-типов, на фазические и тонические. По реакциям на спектральные стимулы нейроны НКТ делят на спектрально-оппонентные и ахроматические. Наиболее подробно свойства этих клеток изучены в лабораториях известных американских ученых Хьюбела и Визеля и Де Валуа (1975) на НКТ обезьяны.

По современным данным, нейроны НКТ, участвующие в кодировании цвета, локализуются в парвоцеллюлярных слоях. Здесь сконцентрированы тонические клетки RG- и YВ-типов, для которых характерна линейная суммация колбочковых сигналов по площади рецептивного поля. Нелинейность возникает, как и у оппонентных ганглиозных клеток сетчатки, лишь в специальных условиях адаптации.
Среди нейронов этих слоев выделяют две большие группы: широкополосные №6-клетки (от англ. «widp band») и узкополосные Wb-клетки (от англ. «narrow band»). Wb-клетки избирательно возбуждаются в узком диапазоне длин волн, как правило из коротко- или длинноволновой части спектра, и тормозятся на остальные.

Реакции RG-, YB- и Wh/Bl-нейронов НКТ хорошо коррелируют с данными психофизических опытов. Де Валуа с соавторами протестировали цветоразличительные «способности» оппонентных и ахроматических клеток НКТ обезьяны методом замены равноярких цветовых стимулов.
Они обнаружили, что Wh/Bl-нейроны не реагируют на цветовые различия («путают» цвета, выравненные по яркости). Кривые спектральной чувствительности этих клеток совпадают по форме с фотопической кривой видности животного. Наименьшие пороги цветовых различий (М, нм) для вызова стандартной реакции имеют нейроны RG-типа в длинноволновой области спектра (570—620 нм), а YВ-нейроны — в длинно- и коротковолновой частях (480—500 нм и 580—620 нм) (рис. 3.3.2).

Нейроны коры со сходными свойствами группируются в вертикальные столбцы (колонки), идущие радиально от поверхности коры к белому веществу. При микроэлектродном исследовании это проявляется в том, что по мере погружения электрода в глубину коры (перпендикулярно к ее поверхности) по ходу встречаются нейроны с близкими свойствами.
Морфологически колонки выявляются, в частности, по преобладанию вертикальных связей между нейронами внутри колонки над горизонтальными связями между соседними колонками. Деление коры мозга на вертикальные элементарные единицы, объединяющие нейроны из разных слоев, обнаружил методами гистологии Лоренте де Но (1943).